О. А. Дёмин, кандидат биологических наук
Единоборства относятся к видам деятельности человека, требующим значительных энергозатрат, расходуемых не только в период проведения схваток на соревнованиях или в других обстоятельствах, но и во время тренировочных занятий, без которых невозможно достижения сколь-нибудь заметных и устойчивых результатов.
Тем не менее, в результате согласованной работы внутренних органов в организме поддерживается энергетический гомеостаз, под которым понимается равновесие между потребностью организма в энергии и накоплением энергоносителей. Это равновесие поддерживается даже при изменениях в приеме пищи и в энергозатратах, включая повышенную физическую активность. Адреналин стимулирует распад гликогена в печени для обеспечения в экстремальной ситуации глюкозой интенсивно работающих органов, в основном мышцы и мозг.
Превращение глюкозы в гликоген
Одним из важнейших источников энергии является глюкоза – одно из самых жестко контролируемых химических соединений организма. Глюкоза поступает в организм с пищей, в форме свободной глюкозы, и других сахаров, а также в форме полимеров глюкозы: гликогена, крахмала или клетчатки (единственный из всех полимеров глюкозы, который не переваривается, но при этом выполняет полезные функции, стимулируя работу кишечника).
Все остальные углеводные полимеры расщепляются до глюкозы или других сахаров, впоследствии вовлекаясь в процессы метаболизма. Свободная глюкоза в организме содержится в крови и у здорового человека находится в довольно узком интервале концентраций. После еды глюкоза поступает в печень и может превращаться в гликоген, представляющий разветвленный полимер глюкозы – основная форма хранения глюкозы в организме человека. Гликоген не случайно выбран природой в качестве резервного полимера. По своим свойствам он способен накапливаться в клетках в значительных количествах, не изменяя свойств клетки. Несмотря на свои довольно крупные размеры, гликоген не обладает осмотической активностью (другими словами не изменяет внутреннее давление в клетке), чего нельзя сказать о многих других полимерах, включая белки, а также о самой глюкозе. Для образования гликогена глюкоза подвергается предварительной активации, превращаясь в уридиндифосфатглюкозу (УДФ-глюкоза), которая присоединяется к находящемуся в клетке остатку гликогена, удлиняя его цепь.
Наибольшие количества гликогена запасают печень и скелетные мышц, но встречается он в сердечной мышце, почках, легких, лейкоцитах, фибробластах.
Гликоген обычно откладывается в клетке в виде гранул, диаметром 100-200 А, которые получили название В-гранул, хорошо видимых на фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа.
Гликоген представляет собой ветвящуюся молекулу, содержащую до 50 000 остатков глюкозы, и имеет молекулярную массу более 107D. Точки ветвления начинаются на каждом десятом остатке глюкозы. Ветвление происходит под действием специфического фермента. Ветвление увеличивает растворимость гликогена и способствует увеличению мест связывания ферментов, участвующих в гидролизе гликогена с высвобождением глюкозы. Поэтому считается, что ветвление ускоряет синтез и расщепление гликогена. Разветвленная структура гликогена обязательна для функционирования его в качестве резервного источника глюкозы. Это подтверждается тем, что встречаются генетические заболевания, связанные с отсутствием фермента ветвления, или фермента, узнающего точки ветвления при гидролизе гликогена с выделением глюкозы в печени. Так, при дефекте фермента, узнающего точки ветвления, гидролиз гликогена возможен, но протекает в недостаточном количестве, что приводит к недостаточному количеству глюкозы в крови и связанным с этим проблемам. В случае дефекта ветвящего фермента образуется гликоген с малым количеством точек ветвления, что в дальнейшем затрудняет его распад. Такой дефект обнаруживается не только у печеночного фермента, но и у мышечного. Кроме того, встречаются генетические заболевания, при которых снижено количество гликогена в мышцах, и сопровождаются они плохой переносимостью больших физических нагрузок, или в печени – в этом случае в крови наблюдается низкое содержание глюкозы в периоды после завершения пищеварения, что приводит к необходимости частого питания.
ОСНОВНАЯ ЗАДАЧА НАКОПЛЕНИЯ ГЛИКОГЕНА В ПЕЧЕНИ СВЯЗАНА С ОБЕСПЕЧЕНИЕМ ОРГАНИЗМА ГЛЮКОЗОЙ В ПЕРИОДЫ МЕЖДУ ПОТРЕБЛЕНИЕМ УГЛЕВОДНЫХ ПРОДУКТОВ
Мышечный гликоген является основным энергетическим субстратом, после фосфагенов, для обеспечения анаэробных и максимальных аэробных физических нагрузок.
Гликоген, накопленный в качестве резервного энергоносителя в печени и в мышцах выполняют различные функции. Основная задача накопления гликогена в печени, в пределах до 5% от массы органа, связана с обеспечением организма глюкозой в периоды между потреблением углеводных продуктов. Мышцы способны накапливать несколько меньшее количество, около 1% от своего веса, но в связи со значительно большей общей массой, его содержание в мышечной ткани превышает количество его в печени. Гликоген мышц высвобождает глюкозу для обеспечения своих энергетических потребностей, связанных с собственным метаболизмом и сокращением во время физической нагрузки. Глюкоза не может переходить в кровь из мышечной ткани.
Накопление и расходование гликогена
Накопление и расходование гликогена зависит от состояния организма. Либо поглощение питательных веществ в период пищеварения, либо покой, либо физическая нагрузка. В связи с разными режимами функционирования организма, необходим строгий контроль за использованием и накоплением энергоносителей, в частности гликогена. Регуляторами выступают гормоны – инсулин, глюкагон, адреналин. Инсулин в период поглощения глюкозы во время пищеварения, глюкагон – в период расходования, адреналин при физической нагрузке в мышечной ткани. В регуляции мышечной активности при незначительных физических нагрузках принимают участие также ион кальция и молекула АМФ. Известно несколько уровней регуляции, но одним из основных механизмов переключения режимов накопления гликогена или его распада используются реакции фосфорилирования – дефосфорилирования, причем переключателем служат ферменты, которые получил название протеинкиназа и фосфатаза гранул гликогена. Первый из них переносит фосфатную группу на два ключевых фермента – гликогенсинтазу и гликогенфосфорилазу. В результате происходит выключение образования гликогена и активация его распада с выделением глюкозы. Фосфатаза же выполняет обратное превращение – отбирает фосфатную группу у обоих ключевых ферментов и тем самым активирует процесс синтеза гликогена и тормозит его распад.
Распад гликогена сопровождается последовательным отщеплением концевых остатков глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата (фосфатная группа содержится в первом положении молекулы). Далее 2 молекулы свободного глюко-1-фосфата, в ходе процесса с использованием последовательных реакций, получившего название гликолиза, превращаются в молочную кислоту и синтезируется АТФ. Гликолиз – это четко регулируемый процесс, который может ускоряться на три порядка при интенсивной физической нагрузке по сравнению с деятельностью в спокойном состоянии.
Между гликолизом, протекающем в мышцах для обеспечения энергией за счет использования глюкозы, и образованием глюкозы в печени из неуглеводных продуктов существует тесная взаимосвязь. В интенсивно работающей мышце в результате усиления гликолиза происходит накопление молочной кислоты, которая выделяется в кровь и с ее током переносится в печень. Здесь значительная часть молочной кислоты превращается в глюкозу. Вновь образованная глюкоза в дальнейшем может использоваться мышцами в качестве энергетического источника.
Кроме того, в пассивных мышечных волокнах, не задействованных в данный момент для выполнения работы, может наблюдаться окисление лактата, образованного работающей мышцей. Это один из механизмов, снижающих метаболическое закисление мышц.
Уже даже волнение перед ожидаемым поединком может приводить к ускорению этого процесса, таким образом перед началом упражнений с использованием анаэробного энергообеспечения повышается концентрация глюкозы в крови, очень существенно повышается концентрация катехоламинов и гормона роста, но несколько снижается концентрация инсулина, при этом концентрация глюкагона и кортизола практически не меняются. Увеличение концентрации катехоламинов сохраняется и во время выполнения упражнений.
В ИНТЕНСИВНО РАБОТАЮЩЕЙ МЫШЦЕ В РЕЗУЛЬТАТЕ УСИЛЕНИЯ ГЛИКОЛИЗА ПРОИСХОДИТ НАКОПЛЕНИЕ МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ, КОТОРАЯ ВЫДЕЛЯЕТСЯ В КРОВЬ И С ЕЕ ТОКОМ ПЕРЕНОСИТСЯ В ПЕЧЕНЬ
В предстартовом состоянии происходят изменения в тех органах, которые отвечают за выполнение физической работы. Изменения на физиологическом уровне наблюдаются со стороны сердечно-сосудистой, дыхательной систем, под влиянием нервной системы активизируются железы внутренней секреции, в кровь выделяются такие гормоны, как адреналин и норадреналин, усиливающие метаболизм гликогена в печени. Это приводит к увеличению глюкозы в крови. В мышцах сигнал, приходящий по нервным волокнам, ускоряет процесс гликолиза – постепенного превращения глюкозы в молочную кислоту, в результате которого образуется АТФ. Увеличение количества молочной кислоты обнаруживается не только в мышцах, но и в крови. Накопление ее в работающих мышцах может быть ведущей причиной мышечного утомления при выполнении работы за счет гликогенного энергообеспечения. Все эти изменения направлены на подготовку организма к физической работе еще накануне ее начала. Степень и характер предстартовых изменений в физиологических и биохимических системах организма существенно зависит от значимости предстоящей соревновательной деятельности для спортсмена. Этот феномен получил название предстартового волнения.
Регуляция процессов расходования и накопления энергоносителей может нарушаться при таких патологических состояниях как сахарный диабет. Причина заключается в том, что нарушается баланс между двумя гормонами – инсулином и глюкагоном, обеспечивающими регуляцию усвоения глюкозы печеночными, жировыми и мышечными клетками. Инсулин дает команду на переход глюкозы из сыворотки крови в клетки, а глюкагон – распад гликогена с выделением глюкозы. При этом инсулин тормозит выделение глюкагона.
Запасы гликогена в печени исчерпываются в течение 18-24 часов голодания. После этого включаются другие механизмы обеспечения организма глюкозой, связанные с ее синтезом из глицерина, аминокислот и молочной кислоты уже через 4-6 часов после последнего приема пищи. Наряду с этим возрастает скорость распада жирных кислот и они начинают транспортироваться к печени из жировых депо.
При выполнении практически любой работы в мышцах используется гликоген, поэтому его количество плавно снижается, причем это не зависит от характера работы, однако при выполнении интенсивных нагрузок наблюдается быстрое уменьшение его запасов, и это сопровождается появлением молочной кислоты. Последующее ее накопление в процессе интенсивной физической нагрузки увеличивает кислотность в мышечных клетках. Увеличение количества лактата способствует набуханию мышц за счет увеличения осмотического давления внутри клеток, что приводит к притоку в них воды из капилляров кровяного русла и межклеточного пространства. Кроме того, увеличение кислотности в мышечных клетках приводит к изменению среды вокруг ферментов, что является одной из причин снижения их активности.
Лактат оказывает тормозящее влияние на распад гликогена при выполнении упражнений анаэробного энергообеспечения и максимального аэробного, при этом скорость расходования мышечного гликогена быстро уменьшается, что определяет его уменьшение до уровня одной трети от исходного содержания.
ГЛЮКОЗА СТИМУЛИРУЕТ УВЕЛИЧЕНИЕ АКТИВНОСТИ ИНСУЛИНА, КОТОРЫЙ УСТАНАВЛИВАЕТ В РАБОЧЕЕ ПОЛОЖЕНИЕ ГЛЮКОЗНУЮ ТРАНСПОРТНУЮ СИСТЕМУ МЫШЕЧНЫХ КЛЕТОК
На восстановление запасов гликогена после интенсивных физических упражнений необходимо от суток до полутора. В период пищеварения глюкоза активно потребляется мышечными клетками для синтеза и запасания гликогена. Накопление гликогена происходит в течение одного-двух часов после приема углеводной пищи. Основным сигналом для включения процесса накопления служит повышение концентрация глюкозы в крови после начала ее всасывания. Глюкоза стимулирует увеличение активности инсулина, который, в свою очередь, устанавливает в рабочее положение глюкозную транспортную систему мышечных клеток. Если же мышечная работа производится в период пищеварения, глюкоза непосредственно расходуется на производство энергии и запасания ее в форме гликогена не наблюдается. Распад гликогена с высвобождением глюкозы в скелетных мышцах происходит под воздействием ионов кальция и адреналина. Адреналин – гормон, выделяемый в кровь из надпочечников, под воздействием стрессорного сигнала о предстоящей интенсивной деятельности, например во время схватки или при бегстве от опасности. Взаимодействуя с рецепторами на поверхности мышечных клеток, он запускает каскад реакций, приводящих к высвобождению больших количеств глюкозы из гликогена, необходимых для энергетического обеспечения мышц во время интенсивной нагрузки.
Литература
1. Коц Я.М. Спортивная физиология.
2. Радченко А.С., Тюкавин А.И., Шабанов П.Б. Концепция оценки доставки и утилизации кислорода в организме человека при мышечной работе. Психофармакология и биологическая наркология/ТОМ 5/ВЫПУСК 3/2005
Интернет ресурсы: http://glikogenoz.ru/tag/гликоген/, http://www.biochemistry.ru/dm/dm.htm, http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/ru/med/medprof/ptn/2/05%20катаболизм%20и%20биосинтез%20гликогена.htm, http://www.dikul.net/wiki/myshechnye-sudorogi/
